Krümmung der Trajektorien am Beispiel Navicula
Auf dieser Seite soll es vor allem um die Frage gehen, wie sich die Krümmung einer Kurve bei Bewegungsumkehr verhält. Es soll nicht der absolute Wert der Krümmung diskutiert werden, sondern die Richtung der Krümmung, ob sie also positiv oder negativ ist. Die Krümmung der Bahn einer Diatomee ist dabei positiv, wenn sie sich für jemanden, der mit ihr mitreist, nach links biegt. Bezüglich des Krümmungsmittelpunktes bewegt sich die Diatomee dann im Gegenuhrzeigersinn. Biegt sich die Kurve hingegen nach rechts, ist die Krümmung negativ. Entsprechend bewegt sich die Diatomee im Uhrzeigersinn.
Eine wichtige Voraussetzung der nachfolgenden Betrachtungen ist demnach, dass die Trajektorien klar erkennbare gekrümmte und glatte Bahnabschnitte zeigen. Diatomeen wie Cymatopleura elliptica erfüllen diese Voraussetzung nicht (Video auf der Seite Anlegen und Pflege von Diatomeen-Kulturen). Bei Diatomeen, die nur kurze Wegstrecken zurücklegen oder häufig mit anderen Diatomeen zusammenstoßen, ist die Krümmung oft nicht beobachtbar. Außerdem sollen nur Bahnen betrachtet werden, bei denen sich die Raphe in Kontakt mit dem Substrat befindet. Bewegungsabläufe wie bei Pinnularia in Gürtelbandlage (siehe Video auf der Seite Beschreibung der Bahnen) sind ausgenommen. Ferner werden nur Bahnabschnitte mit „unkompliziertem“ Richtungswechsel betrachtet. Insbesondere sollen sich die Diatomeen nicht um die Apikalachse drehen und sich nicht aufrichten. Viele motile Diatomeen erfüllen diese Voraussetzungen über eine ausreichend lange Beobachtungszeit.
Nachfolgend sollen Diatomeen betrachtet werden, deren Valven symmetrisch bezüglich der Transapikalebene sind. Dazu gehören sehr viele Gattungen wie etwa Navicula oder Rhopalodia. Sigmoide Formen wie zum Beispiel Gyrosigma werden hier nicht behandelt.
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Die Zeichnung links (zum Vergrößern anklicken) zeigt exemplarisch die Bewegung einer Diatomee, bei der die Valve symmetrisch bezüglich der Transapikalebene ist. Die im Bild gezeigte Aufteilung in zwei Raphensysteme und die wechselnde Lage des Punktes P (siehe Analyse I) spielt hier keine wesentliche Rolle. Zudem ist es unwichtig, ob P auf der Seite des voreilenden oder nachlaufenden Apex liegt. Essentiell ist jedoch, dass die Lage von P nur zwischen Punkten wechselt, deren Krümmungsmittelpunkte auf derselben Seite der Diatomee liegen. Die Krümmung der Raphe ist im Vergleich zur Krümmung der Trajektorie bewusst übertrieben dargestellt.
Wie bereits erläutert, geht man davon aus, dass die Krümmung der Bahn der Krümmung der Raphe folgt. Folglich bewegt sich die Diatomee im ersten Abschnitt der Bahn gegen den Uhrzeigersinn (negative Krümmung). Aus der Sicht eines mitbewegten Beobachters liegt der Krümmungsmittelpunkt links von der Trajektorie. Irgendwann erfolgt eine Bewegungsumkehr. Meist schwenkt dabei die Diatomee horizontal um einen bestimmten Winkel. Im zweiten Abschnitt der Bahn bewegt sich die Diatomee entsprechend der Krümmung der Raphe im Uhrzeigersinn (positive Krümmung). Der Krümmungsmittelpunkt liegt nun rechts der Trajektorie aus Sicht des mitbewegten Beobachters. Nach dem nächsten Richtungswechsel erfolgt die Bewegung entsprechend wieder gegen den Uhrzeigersinn. Es ergibt sich die Regel, dass die Krümmung bei jeder Umkehr ihr Vorzeichen ändert. Drehungen im und gegen den Uhrzeigersinn wechseln sich ab:
…. → + (Gegenuhrzeigersinn) → - (Uhrzeigersinn) → + (Gegenuhrzeigersinn) → ….
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Gäbe es keine horizontalen Schwenkbewegungen an den Umkehrpunkten und bliebe der Krümmungsradius konstant, so verhielten sich die Diatomeen einfach wie ein Auto, das bei fester Position des Lenkrads die Fahrtrichtung wechselt.
Es zeigt sich, dass diese Vorstellungen der Beobachtung häufig entsprechen. Ein Beispiel für die Einhaltung der Regel bei Navicula ist im Bild links zu sehen (zum Vergrößern anklicken).
Bei vier untersuchten Navicula spp. (Längenbereich: 30-50 µm) und etlichen Arten mit ähnlich regulären Bewegungsabläufen hat sich die Regel bewährt. Diese Beobachtungen stützen die These, dass die Krümmung der Raphe in P die Krümmung der Bahn bestimmt.