Lieber Besucher,

möglicherweise haben Sie schon Bilder von Diatomeen mit ihren vielfältigen Formen und feinen Strukturen gesehen. Vielleicht hatten Sie auch Gelegenheit, lebende Diatomeen unter dem Mikroskop zu beobachten und bemerkt, dass manche in der Lage sind, sich gleitend oder ruckelnd fortzubewegen. Dabei wechseln sie immer wieder die Bewegungsrichtung. Der Mechanismus der Bewegung ist nicht zu erkennen.

In meiner Freizeit beobachte ich Diatomeen mit dem Fokus auf Spezies, die Eigenbewegung zeigen. Mich fasziniert die Reaktion von Diatomeen auf Umweltbedingungen und äußere Reize, wie Hindernisse oder Licht. In Diatomeen-Kulturen versuche ich, den Zusammenhang zwischen Bewegung und der Bildung von Kolonien zu verstehen.

Ich möchte erwähnen, dass ich (Thomas Harbich, siehe Kontakt) Physik studiert habe und mein Arbeitsleben mit typischen Tätigkeiten eines Ingenieurs  im Bereich der Telekommunikation und des Automobilbaus verbracht habe. Seit einigen Jahren bin ich im Ruhestand.

Zweck dieser Homepage ist es, zu eigenen Beobachtungen an Diatomeen anzuregen. Falls Sie gerne mikroskopieren und diese Anregung aufgreifen, finden Sie hoffentlich nützliche Hinweise auf diesen Seiten.

Sie erfahren hier etwas über die nachfolgenden Aspekte:

  • Kultivierung von Diatomeen
  • Beobachtung und Videoaufnahme der Bewegung von Diatomeen in unterschiedlichen Umgebungen
  • Auswertung der entstandenen Bilder und Videos
  • Hypothesen und Schussfolgerungen aus den Beobachtungen

Da es zur Biologie der Diatomeen eine reichhaltige Literatur und viele Webseiten gibt, beschränke ich mich auf einige Anmerkungen, Links und Literaturhinweise.

Von Zeit zu Zeit soll die Seite um Beobachtungen und Hypothesen ergänzt werden. Wenn sie an dem Thema interessiert sind, dann besuchen sie bitte diese Homepage von Zeit zu Zeit. Ich bin dankbar für inhaltliche Kritik und Verbesserungsvorschläge.

Beachten Sie bitte, dass die Inhalte urheberrechtlich geschützt sind. Wenn Sie etwas von dieser Seite zitieren, so nennen Sie bitte meinen Namen und fügen Sie einen Link auf diese Seiten bei. Bitte sprechen Sie mich an, wenn Sie Bilder oder Videos verwenden wollen. Kommerzielle Interessen verfolge ich nicht.

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Zur Einstimmung diene die Darstellung von Diatomeen aus dem Werk "Kunstformen der Natur" von Ernst Heinrich Philipp August Haeckel (16.02.1834 bis 09.08.1919):
 

Text zur Diatomeenbildseite von Ernst Heinrich Philipp August Haeckel

 einige diatomeen

Was sind Diatomeen?

Lassen Sie mich mit ein paar Aussagen über Diatomeen (Kieselalgen) beginnen. In biologischer Terminologie bilden diese eine Klasse einzelliger Algen. Es ist für sie charakteristisch, dass sie in einem Haus aus Glas leben, welches aus hydratisiertem Silikat (SiO₂ + n H₂O) besteht und das mit einem organischen Material überzogen ist. Dieses Exoskelett (Frustel) besteht aus zwei Hälften, der Epitheca und der Hypotheca. Die Struktur ähnelt einer Petrischale, wobei die Epitheca die Hypotheca umfasst. Jede Theke besteht aus einer mehr oder weniger gewölbten Valve und dem Cingulum, einer Anzahl von zugeordneten Bändern (Gürtelbänder) aus Silikat (siehe nachfolgendes Bild).

Aufbau der Diatomee
Nach ihrer Form werden sie eingeteilt in zentrische Diatomeen, die radial-symmetrisch sind und in die länglichen pennaten Diatomeen, die bilateral symmetrisch sind. Unter den pennaten Diatomeen findet man viele Spezies, die sich gleitend auf einem Substrat fortbewegen können (siehe nächste Seite).

Die Größe der Diatomeen reicht von wenigen Mikrometern bis zu 2 Millimetern. In den meisten Fällen ist zu ihrer Beobachtung zumindest ein Lichtmikroskop erforderlich.

Diatomeen sind weit verbreitet und können in fast jedem Süß- oder Salzwasser, wie Bächen, Flüssen und dem Meer gefunden werden. Sogar feuchter Boden dient als Lebensraum. Einige Kieselalgen schweben im Wasser, andere leben am Grund eines Gewässers.

Diatomeen zeigen eine ungeheure Vielfalt an Formen und Strukturen. Ihre Gehäuse zeigen Poren, die ihnen den Austausch von Nährstoffen und Abfallstoffen ermöglichen. Die Valven mancher Diatomeen besitzen einen Spalt, die so genannte Raphe, die es ihnen erlaubt, sich über Oberflächen von Sandkörnern, Steinen oder von Wasserpflanzen zu bewegen.

Wie alle Pflanzen nützen Diatomeen die Photosynthese, um Sonnenenergie zu gewinnen. Neben Chlorophyll a und c dient Fucoxanthin als photosynthetisches Pigment, welches Diatomeen eine goldbraune Farbe verleiht.

Es gibt eine riesige taxonomische Vielfalt mit Hunderten von Diatomeen-Gattungen. Man findet unterschiedliche Schätzungen der Anzahl von rezenten Arten. Es könnten 100.000 oder sogar mehr sein. Diatomeen pflanzen sich durch asexuelle (vegetative) und sexuelle Vermehrung fort.

Wenn sich eine Zelle teilt (mitotische Teilung), wird die jeweils kleinere Valve neu gebildet, so dass nach der Teilung eine Zelle der ursprünglichen Größe und eine kleinerer Zelle vorliegt:

Mitose

 

Das anschließende Bild illustriert die vegetative Reproduktion über 5 Generationen

:

ungeschlechtliche Vermehrung über 5 Generationen

Im statistischen Mittel nimmt daher die Größe ab (Gesetz von Pfitzer und MacDonald). Wenn die kleinste Diatomee eine minimale Größe erreicht, ist eine sexuelle Fortpflanzung erforderlich, um eine Zelle mit maximaler Größe zu erzeugen. In seltenen Fällen tritt auch eine vegetative Zellvergrößerung auf.

Die sexuelle Fortpflanzung pennater Diatomeen besitzt eine große Vielfalt an Varianten. Diatomeen sind diploid, besitzen also einen doppelten Chromosomensatz. Durch Reduktionsteilung (Meiose) bilden sich bei jeder Diatomee ein oder zwei haploide Gameten, Keimzellen mit einfachem Chromosomensatz. Bei pennaten Diatomeen herrscht Isogamie vor, bei der die Gameten gleich groß und unbegeißelt sind. Durch Verschmelzen der Gameten entstehen eine Zygote oder zwei Zygoten mit doppeltem Chromosomensatz. Schließlich wächst jede Zygote zur Auxospore heran und bildet eine neue vegetative Zelle (Erstlingszelle) mit zwei Valven, welche die maximale Größe aufweist.

Es ist auch möglich, dass zwei Gameten desselben Gametangiums zu einer Zygote verschmelzen, aus welcher Auxospore und Erstlingszelle entstehen. Diese Selbstbefruchtung wird als Automixis bezeichnet.

Weiterhin wurde beobachtet, dass eine Auxospore ohne vorherige Reduktionsteilung heranreifen kann (Apogamie, ungeschlechtliche Fortpflanzung). Zudem wurde bei pennaten Diatomeen Konjugation entdeckt.

Einzelheiten zu den Schritten siehe Round et. al. (2007). Terminologie und weitere Bilder finden sich in Irena Kaczmarska et. Al (2013).

 

F. E. Round; R. M. Crawford; D. G. Mann (2007), Diatoms: Biology and Morphology of the Genera, Cambridge University Press; 1 edition (2007)

Irena Kaczmarska , Aloisie Poulíčková , Shinya Sato , Mark B. Edlund , Masahiko Idei , Tsuyoshi Watanabe & David G. Mann (2013): Proposals for a terminology for diatom sexual reproduction, auxospores and resting stages, Diatom Research, DOI:10.1080/0269249X.2013.791344

Links

Nützliche Links auf englische Seiten:Link icon

Wikipedia, Diatom https://en.wikipedia.org/wiki/Diatom
International Society for Diatom Research: http://www.isdr.org/
University College London, Micropalaeontology Unit, Diatoms: http://www.ucl.ac.uk/GeolSci/micropal/diatom.html
The Phycology Section: Ecology and Taxonomy of Freshwater Algae, particularly Diatoms: http://diatom.ansp.org/ 


Datenbanken, Erkennung von Diatomeen:

Diatoms of the United States: https://westerndiatoms.colorado.edu/
Algae World: diatoms: http://rbg-web2.rbge.org.uk/algae/diatoms.htm
Introduction to Diatom Identification: http://rbg-web2.rbge.org.uk/ADIAC/intro/intro.htm

 

Nützliche Links auf deutsche Seiten:

Wikipedia, Kieselalgen: https://de.wikipedia.org/wiki/Kieselalgen
Diatomeen – Kurzeinführung: http://www.diatomeen.de/
Diatomeen-Homepage von Dr. phil. nat. E. Alles: http://www.kieselalgen.com/JSIndex.html

 

Bücher

Die nachfolgende Zusammenstellung sei als erster Hinweis in die sehr umfangreiche Literatur verstanden.
Weitere Hinweise auf Veröffentlichungen werden an entsprechender Stelle gegeben.

Bücher in englischer Sprache:

The Diatoms: Biology and Morphology of the Genera
F. E. Round; R. M. Crawford; D. G. Mann
Cambridge University Press; 1 edition (2007)

The Biology of Diatoms (Botanical Monographs)
Dietrich Werner (Editor)
University of California Press, Berkeley, California (1977)

Identification of Freshwater Diatoms from Live Material
E.J. Cox
Springer (1996)

Algal Culturing Techniques
Robert A. Andersen (Editor)
Academic Press (2005)


Bücher in deutscher Sprache:

Kieselalgen in Binnengewässern
Lothar Kalbe
VerlagsKG Wolf (2005)

Kieselalgen : Biologie, Baupläne d. Zellwand, Untersuchungsmethoden
Kurt Krammer
Kosmos Verlags-GmbH (1990)

Algenreinkulturen, ihre Herstellung und Erhaltung
E. G. Pringsheim
Jena Fischer (1954)

 

Artikel mit Bezug auf die Homepage:

Beobachtungen zur Motilität, die auf dieser Homepage dargestellt sind, werden in einem zusammenfassenden Paper zu finden sein:

Some Observations of Movements of Pennate Diatoms in Cultures and their Possible Interpretation

Thomas Harbich (2020)

Eingereicht für:

Diatom Gliding Motility [DIGM, Volume in the series: Diatoms: Biology & Applications, series editors: Richard Gordon & Joseph Seckbach]. S.A. Cohn, K.M. Manoylov and R. Gordon, (eds.) Wiley-Scrivener, Beverly, MA, USA: In preparation.

Die Abschnitte sind:

  • Kinematics and Analysis of Trajectories in Pennate Diatoms with Almost Straight Raphe along the Apical Axis
  • Curvature of the Trajectory at the Reversal Points
  • Movement of Diatoms in and on Biofilms
  • Movement on the Water Surface
  • Formation of flat Colonies in Cymbella lanceolata

 

Eine genauere Analyse zur Größenfolge von Diatomeen in kettenförmigen Kolonien wird in der Veröffentlichung gegeben:

On the size sequence of diatoms in clonal chains

Harbich, Thomas (2020)

Eingereicht für:

Diatom Morphogenesis [DIMO, Volume in the series: Diatoms: Biology & Applications, series editors: Richard Gordon & Joseph Seckbach, In preparation]. V. Annenkov, J. Seckbach and R. Gordon, (eds.) Wiley-Scrivener, Beverly, MA, USA: In preparation.

 

Bitte beachten Sie auch diese Veröffentlichung:

Towards a Digital Diatom: image processing and deep learning analysis of Bacillaria paradoxa dynamic morphology
Bradly Alicea, Richard Gordon, Thomas Harbich, Ujjwal Singh, Asmit Singh, Vinay Varma (2020)


In: Diatom Gliding Motility [DIGM, Volume in the series: Diatoms: Biology & Applications, series editors: Richard Gordon & Joseph Seckbach]. S.A. Cohn, K.M. Manoylov and R. Gordon, (eds.) Wiley-Scrivener, Beverly, MA, USA: In preparation.

Preprint: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2019.12.21.885897v1

 

Cymbella spec. im Dunkelfeld (40-facher Zeitraffer) Visualisierung der Bewegung der Diatomeen aus dem Video durch Bildung des Maximums über alle Frames (zum Vergrößern anklicken)

 

Bewegung

Etliche benthische Arten verfügen über die Fähigkeit zur Eigenbewegung. Von ihnen besitzen fast alle eine Raphe. Auf glattem Boden gleiten sie in geraden oder gekrümmten Bahnen, wobei die Form der Bahn von der Krümmung der Raphe abhängt. Sie zeigen auch komplexe Bewegungsabläufe wie plötzliche Richtungsumkehr, Drehen um die Apikalachse („Längsachse“), Aufrichten, horizontale Drehbewegung um einen Punkt der Zelle, Pirouetten im aufgerichteten Zustand etc. Insgesamt wirken die Abläufe zufällig und es wird nicht unbedingt ersichtlich, welcher Nutzen daraus hervorgeht.

Als Nutzen kommen insbesondere in Betracht:

  • Optimierung der Lichtverhältnisse, denn viele motile Arten zeigen eine positive oder negative Phototaxis. Auch eine Photophobie kann beobachtet werden, bei der Diatomeen auf stark lokale Änderungen der Lichtintensität mit Umkehr der Bewegungsrichtung reagieren.
  • Periodische vertikale Wanderung von Diatomeen, die Sandablagerungen insbesondere in Gezeitenzonen bewohnen. Diese Ablagerungen können durch Gezeiten und Strömungen gestört werden. (siehe Übersichtsartikel Harper (1977))
  • Aufsuchen von Orten mit besserer Nährstoffkonzentration oder anderen günstigen chemischen Umgebungsverhältnissen (Chemotaxis). In der Veröffentlichung von Karen Grace V. Bondoc et al (2016) wird gezeigt, dass es bei Seminavis robusta eine Bewegung hin zu einer Silikat-Quelle gibt.
  • Besiedlung neuer Habitate
  • Suche und Annäherung an einen Partner zur geschlechtlichen Fortpflanzung. Die Struktur und Funktion von Sexualpheromonen wurde für Seminavis robusta aufgeklärt (Frenkel, Johannes. PhD Thesis (2014) und Bondoc et al. (2016)).
  • Verlassen der Kopulations-Hülle bei bestimmten Spezies (siehe Beitrag zur sexuellen Fortpflanzung).

Eine Annäherung an das Ziel der Bewegung erreichen Diatomeen durch Variation der Bewegungsaktivität, insbesondere durch Steuerung der Dauer der Bewegung in einer Richtung.

An dieser Stelle möchte ich aus meiner Sicht eine Anmerkung machen. Allen genannten Vorteilen der Bewegung ist gemeinsam, dass sie in einer Ortsveränderung liegen. Wenn man die Bewegung mancher Arten betrachtet, so kann man daran zweifeln, ob das immer die Motivation sein kann. Cymatopleura elliptica rotiert meist langsam um eine vertikale Achse, wechselwirkt unkontrolliert mit der Umgebung und kommt dabei kaum vom Fleck (siehe Video). In vielen Fällen ist der Nutzen einer Beweglichkeit nur temporär gegeben wie bei der geschlechtlichen Vermehrung. Dennoch ist die Mehrzahl der Diatomeen in einer Kultur unabhängig von ihrer Größe auf Wanderschaft. Der Nutzen könnte in bestimmten Fällen auch physiologische Hintergründe wie die Regulierung des Energiehaushalts haben.

Seit der Entdeckung der Bewegung von Diatomeen ringt man um ein Verständnis des Bewegungsmechanismus. Ehrenberg beschrieb bereits 1838 eine schneckenartige Sohle zum Kriechen (Die Infusionsthierchen als vollkommene 0rganismen. 1838 p. 175), was sich jedoch nicht als richtig erwies. Bis heute gibt es zahllose Theorien, von denen keine endgültig bestätigt ist. Sie reichen von einer Bewegung durch Kapillareffekt über eine Cytoplasmaströmung bis zum Rückstoßprinzip. Heute werden meist eine Absonderung von Schleim entlang der Raphe und eine Bewegung des Schleims entlang der Raphe als Erklärung herangezogen, wobei Muskelproteine als Antrieb dienen. Die vorherrschende Hypothese stammt von Edgar, L.A. & Pickett-Heaps J.D. (1984). Eine kompakte Darstellung wurde von Menzel, D. and O. Vugrek (1997) erstellt und ist nachfolgend mit der Originalabbildung und originalem Text wiedergegeben:

actin myosin mechanism

Schematische Darstellung der Gleitbewegung bei pennaten Diatomeen.
(a) Unterseite einer wandernden Zelle. Von der hinteren Raphe wird eine Schleimspur gebildet.
(b) Querschnitt entlang der Linie in (a). Die verkieselte Zellwand besteht aus zwei Teilen (blaugrau), welche wie die beiden Hälften einer Petrischale übereinandergestülpt sind. Die Chloroplasten sind grün dargestellt, der Kern in der Mitte der Zelle ist der Übersichtlichkeit halber weggelassen. Unterhalb der Raphen befindet sich jeweils ein Paar von Aktinfilamentbündeln (blau), die als Bahnen für den Transport von Schleimvesikeln (rosa) dienen. Die Vesikel verschmelzen an den Enden der Raphen mit der Plasmamembran. Jedes Vesikel entlädt einen Schleimfaden (rot) an die Außenseite der Membran, wo er aufquillt und durch den Spalt der Raphe gedrückt wird. Ein Ende des Fadens haftet am Untergrund fest, das andere bleibt an die Zellmembran gebunden, und man nimmt an, daß dieses Ende mit einem Motormolekül (dunkelviolett) verbunden ist, das den Transport des Fadens entlang der Aktinbündel übernimmt. Obere und untere Raphe produzieren gleichzeitig Schleimfäden.
(c) Ausschnitt aus b.
Menzel, D. and O. Vugrek, Muskelproteine in Pflanzenzellen. Biologie in unserer Zeit, 1997. 27(3): p. 195-203. Copyright Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA. Reproduced with permission.

 

Zwei bekannte Probleme dieser Theorie seien an dieser Stelle erwähnt:

  • Die Bewegung von Myosin auf Aktinfilamenten erfolgt stets in einer Richtung. Die Bewegung der Diatomeen wechselt jedoch die Bewegungsrichtung, wobei es keinen Unterschied in der Geschwindigkeit gibt. Diatomeen haben ein oder zwei Raphensysteme auf einer Valve. Jedes Raphensystem erlaubt Bewegungen in beiden Richtungen. Bei manchen Spezies kann man sogar beobachten, wie Partikel in entgegengesetzter Richtung entlang derselben Raphe transportiert werden und kollidieren (Nultsch, W. (1962)).
  • Bei vielen motilen Diatomeen ist die Raphe nicht einfach ein offener Schlitz. Manche bewegen sich trotz einer nahezu geschlossenen Nut-und Feder-Raphe. Andere bewegliche Spezies schaffen das mit einer Kanalraphe, die auf den Valven aufsitzt und nur durch eine Serie von Poren mit dem Inneren der Schale verbunden ist.

Zumindest sind Erweiterungen erforderlich, um die Beobachtungen durch den beschriebenen Actin-Myosin-Transport zu erklären.

J. Wang, S. Cao, C. Du und D. Chen haben die Bewegung bei Navicula sp. untersucht und schlagen ein aktualisiertes Modell vor. In diesem Modell wird die Diatomee durch Scheinfüßchen bewegt, die aus der Valve ragen. Man kann nicht zwangsläufig davon ausgehen, dass dieses Modell auf andere Gattungen übertragbar ist.

Auf dieser Homepage werden zu den bereits existierenden zahllosen Beobachtungen zum Bewegungsverhalten von Diatomeen nach und nach weitere hinzugefügt. Entsprechend meiner Möglichkeiten sind dies stets Beobachtungen mit dem Lichtmikroskop und man kann sich fragen, was man nach etwa 200 Jahren lichtmikroskopischer Untersuchung überhaupt noch beobachten will. Tatsächlich wird vieles nachvollzogen, anderes regt den Leser vielleicht zu eigenen Beobachtungen an. Im Einzelfall konnte ich nicht prüfen, wie weit diese in der Literatur beschrieben sind. Für diesbezügliche Hinweise wäre ich dankbar. Solche Beobachtungen können keine neue Erklärung des Mechanismus der Bewegung liefern, aber möglicherweise einen kritischen Blick auf die beschriebene Modellvorstellung erlauben.

 

Edgar, L.A. & Pickett-Heaps J.D. (1984), Diatom locomotion., Progress in Phycological Research Vol. 3: 47-88

Frenkel, Johannes. PhD Thesis (2014). Struktur und Funktion von Sexualpheromonen der Diatomee Seminavis robusta. Friedrich-Schiller-Universität Jena, Biologisch-Pharmazeutische Fakultät

Harper, M.A. (1977). Movements. In: The Biology of Diatoms, (D. Werner, ed). 224-249, Blackwell, Oxford

Karen Grace V. Bondoc, Jan Heuschele, Jeroen Gillard, Wim Vyverman & Georg Pohnert. Selective silicate-directed motility in diatoms. Nature Communications http://dx.doi.org/10.1038/ncomms10540

Bondoc, Karen Grace & Lembke, Christine & Vyverman, Wim & Pohnert, Georg. (2016). Searching for a Mate: Pheromone-Directed Movement of the Benthic Diatom Seminavis robusta. Microbial Ecology. 72. 10.1007/s00248-016-0796-7.

 

Siehe auch:

Jeroen Gillard, Johannes Frenkel, Valerie Devos, Koen Sabbe, Carsten Paul, Martin Rempt, Dirk Inzé, Georg Pohnert, Marnik Vuylsteke, Wim Vyverman: Metabolomik unterstützt die Strukturaufklärung eines Sexual­phe­romons von Kieselalgen., Angewandte Chemie, DOI: 10.1002/ange.201208175

Nultsch, W. (1962) Über das Bewegungsverhalten der Diatomeen., Planta 58: 22.

Wang, J., Cao, S., Du, C. & Chen, D. Underwater locomotion strategy by a benthic penate diatom Navicula sp. Protoplasm 250, 1203–1212 (2013).

Kolonien bildende Cymbella cistula, die sich mittels Gallertstielen am Substrat anhaftet (30-facher Zeitraffer) Craticula cuspidata im Dunkelfeld und im Hellfeld (20-facher Zeitraffer)

 

Zweck der Kultivierung

Warum ist es nützlich, Diatomeen zu kultivieren, die man beobachten will? Die Vorteile liegen aus unserer Sicht darin:

  • Im Vergleich zu einer Beobachtung an einer frischen Probe, lässt sich die Gattung und eventuell die Art mit höherer Sicherheit bestimmen und der Beobachtung zuordnen.
  • Die Bestimmung kann zeitlich unabhängig von der Beobachtung erfolgen.
  • Die Verwendung einer einzigen Spezies ist Voraussetzung für die Reproduzierbarkeit von Experimenten.
  • Es steht eine große Zahl an Diatomeen einer Art zur Verfügung. Dies ermöglicht Untersuchungen, bei denen eine statistische Aussage das Ziel ist, wie etwa bei der Polulationsdynamik.  
  • Fremde Organismen und Verunreinigungen stören die Beobachtungen nicht (siehe Videos unten).

Damit werden die Bedingungen, unter denen man beobachtet, gut kontrollierbar. So kann die Entwicklung einer Population in Abhängigkeit von externen Parametern, wie Temperatur, Lichtverhältnissen oder Zusammensetzung der Nährlösung untersucht werden.

Überdies kann das Kulturgefäß (z. B. die Petrischale) selbst als Beobachtungsraum genutzt werden.

Eine Probe aus dem Fluss Neckar. Auffällig sind vor allem Kolonien der Diatomee Bacillaria paxillifera (Bacillaria paradoxa). Diese Kolonien besitzen eine einzigartige Bewegung, welche auf der Bewegungsfähigkeit der Diatomeen relativ zu den benachbarten Diatomeen beruht. Die Beobachtung wird insbesondere durch Detritus erschwert. (4-facher Zeitraffer) Blick in eine Kultur, die mit Bacillaria paxillifera aus dem Neckar angelegt wurde. Die Qualität und die Möglichkeiten zur Beobachtung sind im Vergleich zur Beobachtung in der Probe deutlich verbessert. (4-facher Zeitraffer)

 

Auf den Seiten zum Thema der Kulturen wird kurz geschildert, was Herr Kurt Schneider und ich aus unserer Erfahrung vermitteln können. Bei dieser Gelegenheit möchte ich Herrn Oliver Skibbe (http://www.larger-than-life.de/micropage/start.html) für seine wertvollen Hinweise danken.

 

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