Links

Nützliche Links auf englische Seiten:

Wikipedia, Diatom https://en.wikipedia.org/wiki/Diatom
International Society for Diatom Research: http://www.isdr.org/
University College London, Micropalaeontology Unit, Diatoms: http://www.ucl.ac.uk/GeolSci/micropal/diatom.html
The Phycology Section: Ecology and Taxonomy of Freshwater Algae, particularly Diatoms: http://diatom.ansp.org/ 

Datenbanken, Erkennung von Diatomeen:

Diatoms of the United States: https://westerndiatoms.colorado.edu/
Algae World: diatoms: http://rbg-web2.rbge.org.uk/algae/diatoms.htm
Introduction to Diatom Identification: http://rbg-web2.rbge.org.uk/ADIAC/intro/intro.htm

Nützliche Links auf deutsche Seiten:

Wikipedia, Kieselalgen: https://de.wikipedia.org/wiki/Kieselalgen
Diatomeen – Kurzeinführung: http://www.diatomeen.de/
Diatomeen-Homepage von Dr. phil. nat. E. Alles: http://www.kieselalgen.com/JSIndex.html

Bücher

Die nachfolgende Zusammenstellung sei als erster Hinweis in die sehr umfangreiche Literatur verstanden.
Weitere Hinweise auf Veröffentlichungen werden an entsprechender Stelle gegeben.

Bücher in englischer Sprache:

The Diatoms: Biology and Morphology of the Genera
F. E. Round; R. M. Crawford; D. G. Mann
Cambridge University Press; 1 edition (2007)

The Biology of Diatoms (Botanical Monographs)
Dietrich Werner (Editor)
University of California Press, Berkeley, California (1977)

Identification of Freshwater Diatoms from Live Material
E.J. Cox
Springer (1996)

Algal Culturing Techniques
Robert A. Andersen (Editor)
Academic Press (2005)

Bücher in deutscher Sprache:

Diatomeen im Süßwasser-Benthos von Mitteleuropa : Bestimmungsflora Kieselalgen für die ökologische Praxis;
über 700 der häufigsten Arten und ihre Ökologie
Horst Lange-Bertalot (Editor)
Koeltz Scientific Books

Kieselalgen in Binnengewässern
Lothar Kalbe
VerlagsKG Wolf (2005)

Kieselalgen : Biologie, Baupläne d. Zellwand, Untersuchungsmethoden
Kurt Krammer
Kosmos Verlags-GmbH (1990)

Algenreinkulturen, ihre Herstellung und Erhaltung
E. G. Pringsheim
Jena Fischer (1954)

Artikel mit Bezug auf die Homepage:

Harbich, T. (2021), On the Size Sequence of Diatoms in Clonal Chains. In Diatom Morphogenesis (Diatoms: Biology and Applications) Vadim V. Annenkov (Editor), Richard Gordon (Series Editor), Joseph Seckbach (Series Editor), Wiley-Scrivener; First published: 29 October 2021, https://doi.org/10.1002/9781119488170.ch3

Harbich, T. (2021) Some Observations of Movements of Pennate Diatoms in Cultures and Their Possible Interpretation. In Diatom Gliding Motility (Diatoms: Biology and Applications) S.A. Cohn (Editor), K.M. Manoylov (Editor) and R. Gordon (Series Editor), Wiley-Scrivener, Beverly, MA, USA; First published: 20 July 2021, https://doi.org/10.1002/9781119526483.ch1

Die Abschnitte sind:

• Kinematics and Analysis of Trajectories in Pennate Diatoms with Almost Straight Raphe along the Apical Axis
• Curvature of the Trajectory at the Reversal Points
• Movement of Diatoms in and on Biofilms
• Movement on the Water Surface
• Formation of flat Colonies in Cymbella lanceolata

Harbich, T. (2023) Pattern Formation in Diatoma vulgaris Colonies - Observations and Description by a Lindenmayer-System. In The Mathematical Biology of Diatoms (Diatoms: Biology and Applications) Janice L. Pappas (Editor), Richard Gordon (Series Editor), Joseph Seckbach (Series Editor), Wiley-Scrivener; Wiley-Scrivener; First published: 21 April 2023, https://doi.org/10.1002/9781119751939.ch10

Bitte beachten Sie auch diese Veröffentlichungen:

Alicea, B., Gordon, R., Harbich, T., Singh, U., Singh, A., & Varma, V. (2021) Towards a Digital Diatom: image processing and deep learning analysis of Bacillaria paradoxa dynamic morphology. In Diatom Gliding Motility (Diatoms: Biology and Applications) S.A. Cohn (Editor), K.M. Manoylov (Editor) and R. Gordon (Series Editor), Wiley-Scrivener, Beverly, MA, USA; First published: 20 July 2021, https://doi.org/10.1002/9781119526483.ch10

Preprint: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2019.12.21.885897v2

Gebeshuber, I. C., Zischka, F., Kratochvil, H., Noll, A., Gordon, R., & Harbich, T. (2021), Diatom Triboacoustics. In Diatom Gliding Motility (Diatoms: Biology and Applications) S.A. Cohn (Editor),K.M. Manoylov (Editor) and R. Gordon (Editor), Wiley-Scrivener, Beverly, MA, USA; First published: 20 July 2021, https://doi.org/10.1002/9781119526483.ch11

Harbich, T. (2023) Modeling the Synchronization of the Movement of Bacillaria paxillifer by a Kuramoto Model with Time Delay. In The Mathematical Biology of Diatoms (Diatoms: Biology and Applications) Janice L. Pappas (Editor), Richard Gordon (Series Editor), Joseph Seckbach (Series Editor), Wiley-Scrivener; Wiley-Scrivener; First published: 21 April 2023, https://doi.org/10.1002/9781119751939.ch8

Bewegung

Etliche benthische Arten verfügen über die Fähigkeit zur Eigenbewegung. Von ihnen besitzen fast alle eine Raphe. Auf glattem Boden gleiten sie in geraden oder gekrümmten Bahnen, wobei die Form der Bahn von der Krümmung der Raphe abhängt. Sie zeigen auch komplexe Bewegungsabläufe wie plötzliche Richtungsumkehr, Drehen um die Apikalachse („Längsachse“), Aufrichten, horizontale Drehbewegung um einen Punkt der Zelle, Pirouetten im aufgerichteten Zustand etc. Insgesamt wirken die Abläufe zufällig und es wird nicht unbedingt ersichtlich, welcher Nutzen daraus hervorgeht.

Als Nutzen kommen insbesondere in Betracht:

• Optimierung der Lichtverhältnisse, denn viele motile Arten zeigen eine positive oder negative Phototaxis. Auch eine Photophobie kann beobachtet werden, bei der Diatomeen auf stark lokale Änderungen der Lichtintensität mit Umkehr der Bewegungsrichtung reagieren.
• Periodische vertikale Wanderung von Diatomeen, die Sandablagerungen insbesondere in Gezeitenzonen bewohnen. Diese Ablagerungen können durch Gezeiten und Strömungen gestört werden. (siehe Übersichtsartikel Harper (1977))
• Aufsuchen von Orten mit besserer Nährstoffkonzentration oder anderen günstigen chemischen Umgebungsverhältnissen (Chemotaxis). In der Veröffentlichung von Karen Grace V. Bondoc et al (2016) wird gezeigt, dass es bei Seminavis robusta eine Bewegung hin zu einer Silikat-Quelle gibt.
• Besiedlung neuer Habitate
• Suche und Annäherung an einen Partner zur geschlechtlichen Fortpflanzung. Die Struktur und Funktion von Sexualpheromonen wurde für Seminavis robusta aufgeklärt (Frenkel, Johannes. PhD Thesis (2014) und Bondoc et al. (2016)).
• Verlassen der Kopulations-Hülle bei bestimmten Spezies (siehe Beitrag zur sexuellen Fortpflanzung).

Eine Annäherung an das Ziel der Bewegung erreichen Diatomeen durch Variation der Bewegungsaktivität, insbesondere durch Steuerung der Dauer der Bewegung in einer Richtung.

An dieser Stelle möchte ich aus meiner Sicht eine Anmerkung machen. Allen genannten Vorteilen der Bewegung ist gemeinsam, dass sie in einer Ortsveränderung liegen. Wenn man die Bewegung mancher Arten betrachtet, so kann man daran zweifeln, ob das immer die Motivation sein kann. Cymatopleura elliptica rotiert meist langsam um eine vertikale Achse, wechselwirkt unkontrolliert mit der Umgebung und kommt dabei kaum vom Fleck (siehe Video). In vielen Fällen ist der Nutzen einer Beweglichkeit nur temporär gegeben wie bei der geschlechtlichen Vermehrung. Dennoch ist die Mehrzahl der Diatomeen in einer Kultur unabhängig von ihrer Größe auf Wanderschaft. Der Nutzen könnte in bestimmten Fällen auch physiologische Hintergründe wie die Regulierung des Energiehaushalts haben.

Seit der Entdeckung der Bewegung von Diatomeen ringt man um ein Verständnis des Bewegungsmechanismus. Ehrenberg beschrieb bereits 1838 eine schneckenartige Sohle zum Kriechen (Die Infusionsthierchen als vollkommene 0rganismen. 1838 p. 175), was sich jedoch nicht als richtig erwies. Bis heute gibt es zahllose Theorien, von denen keine endgültig bestätigt ist. Sie reichen von einer Bewegung durch Kapillareffekt über eine Cytoplasmaströmung bis zum Rückstoßprinzip. Heute werden meist eine Absonderung von Schleim entlang der Raphe und eine Bewegung des Schleims entlang der Raphe als Erklärung herangezogen, wobei Muskelproteine als Antrieb dienen. Die vorherrschende Hypothese stammt von Edgar, L.A. & Pickett-Heaps J.D. (1984). Eine kompakte Darstellung wurde von Menzel, D. and O. Vugrek (1997) erstellt und ist nachfolgend mit der Originalabbildung und originalem Text wiedergegeben:

Zwei bekannte Probleme dieser Theorie seien an dieser Stelle erwähnt:

• Die Bewegung von Myosin auf Aktinfilamenten erfolgt stets in einer Richtung. Die Bewegung der Diatomeen wechselt jedoch die Bewegungsrichtung, wobei es keinen Unterschied in der Geschwindigkeit gibt. Diatomeen haben ein oder zwei Raphensysteme auf einer Valve. Jedes Raphensystem erlaubt Bewegungen in beiden Richtungen. Bei manchen Spezies kann man sogar beobachten, wie Partikel in entgegengesetzter Richtung entlang derselben Raphe transportiert werden und kollidieren (Nultsch, W. (1962)).
• Bei vielen motilen Diatomeen ist die Raphe nicht einfach ein offener Schlitz. Manche bewegen sich trotz einer nahezu geschlossenen Nut-und Feder-Raphe. Andere bewegliche Spezies schaffen das mit einer Kanalraphe, die auf den Valven aufsitzt und nur durch eine Serie von Poren mit dem Inneren der Schale verbunden ist.

Zumindest sind Erweiterungen erforderlich, um die Beobachtungen durch den beschriebenen Actin-Myosin-Transport zu erklären.

J. Wang, S. Cao, C. Du und D. Chen haben die Bewegung bei Navicula sp. untersucht und schlagen ein aktualisiertes Modell vor. In diesem Modell wird die Diatomee durch Scheinfüßchen bewegt, die aus der Valve ragen. Man kann nicht zwangsläufig davon ausgehen, dass dieses Modell auf andere Gattungen übertragbar ist.

Auf dieser Homepage werden zu den bereits existierenden zahllosen Beobachtungen zum Bewegungsverhalten von Diatomeen nach und nach weitere hinzugefügt. Entsprechend meiner Möglichkeiten sind dies stets Beobachtungen mit dem Lichtmikroskop und man kann sich fragen, was man nach etwa 200 Jahren lichtmikroskopischer Untersuchung überhaupt noch beobachten will. Tatsächlich wird vieles nachvollzogen, anderes regt den Leser vielleicht zu eigenen Beobachtungen an. Im Einzelfall konnte ich nicht prüfen, wie weit diese in der Literatur beschrieben sind. Für diesbezügliche Hinweise wäre ich dankbar. Solche Beobachtungen können keine neue Erklärung des Mechanismus der Bewegung liefern, aber möglicherweise einen kritischen Blick auf die beschriebene Modellvorstellung erlauben.

Edgar, L.A. & Pickett-Heaps J.D. (1984), Diatom locomotion., Progress in Phycological Research Vol. 3: 47-88

Frenkel, Johannes. PhD Thesis (2014). Struktur und Funktion von Sexualpheromonen der Diatomee Seminavis robusta. Friedrich-Schiller-Universität Jena, Biologisch-Pharmazeutische Fakultät

Harper, M.A. (1977). Movements. In: The Biology of Diatoms, (D. Werner, ed). 224-249, Blackwell, Oxford

Karen Grace V. Bondoc, Jan Heuschele, Jeroen Gillard, Wim Vyverman & Georg Pohnert. Selective silicate-directed motility in diatoms. Nature Communications http://dx.doi.org/10.1038/ncomms10540

Bondoc, Karen Grace & Lembke, Christine & Vyverman, Wim & Pohnert, Georg. (2016). Searching for a Mate: Pheromone-Directed Movement of the Benthic Diatom Seminavis robusta. Microbial Ecology. 72. 10.1007/s00248-016-0796-7.

Siehe auch:

Jeroen Gillard, Johannes Frenkel, Valerie Devos, Koen Sabbe, Carsten Paul, Martin Rempt, Dirk Inzé, Georg Pohnert, Marnik Vuylsteke, Wim Vyverman: Metabolomik unterstützt die Strukturaufklärung eines Sexual­phe­romons von Kieselalgen., Angewandte Chemie, DOI: 10.1002/ange.201208175

Nultsch, W. (1962) Über das Bewegungsverhalten der Diatomeen., Planta 58: 22.

Wang, J., Cao, S., Du, C. & Chen, D. Underwater locomotion strategy by a benthic penate diatom Navicula sp. Protoplasm 250, 1203–1212 (2013).

Zweck der Kultivierung

Warum ist es nützlich, Diatomeen zu kultivieren, die man beobachten will? Die Vorteile liegen aus unserer Sicht darin:

• Im Vergleich zu einer Beobachtung an einer frischen Probe, lässt sich die Gattung und eventuell die Art mit höherer Sicherheit bestimmen und der Beobachtung zuordnen.
• Die Bestimmung kann zeitlich unabhängig von der Beobachtung erfolgen.
• Die Verwendung einer einzigen Spezies ist Voraussetzung für die Reproduzierbarkeit von Experimenten.
• Es steht eine große Zahl an Diatomeen einer Art zur Verfügung. Dies ermöglicht Untersuchungen, bei denen eine statistische Aussage das Ziel ist, wie etwa bei der Polulationsdynamik.  
• Fremde Organismen und Verunreinigungen stören die Beobachtungen nicht (siehe Videos unten).

Damit werden die Bedingungen, unter denen man beobachtet, gut kontrollierbar. So kann die Entwicklung einer Population in Abhängigkeit von externen Parametern, wie Temperatur, Lichtverhältnissen oder Zusammensetzung der Nährlösung untersucht werden.

Überdies kann das Kulturgefäß (z. B. die Petrischale) selbst als Beobachtungsraum genutzt werden.

Auf den Seiten zum Thema der Kulturen wird kurz geschildert, was Herr Kurt Schneider und ich aus unserer Erfahrung vermitteln können. Bei dieser Gelegenheit möchte ich Herrn Oliver Skibbe (http://www.larger-than-life.de/micropage/start.html) für seine wertvollen Hinweise danken.