Pinnularia sp. an der Wasseroberfläche

Wenn man Pinnularia-Kulturen anlegt, beobachtet man in der Regel eine schnelle Sedimentation eingesetzter Diatomeen. Eine Ausnahme unter meinen Kulturen bildete Pinnularia gentilis (Donkin) Cleve aus einem

kleinen Teich in Hohenheim (Stuttgart, 48°42'32.2"N 9°12'40.3"E) stammte. Zum Zeitpunkt der Beobachtung waren die Diatomeen bereits 6 Monate in Kultur und wiesen eine Länge von typisch 200 µm auf. Eine solche Pinnularia ist links abgebildet (zum Vergrößern anklicken).

Bei Diatomeen aus diesen Kulturen war auffallend, dass beim Tragen der Petrischale zum Mikroskop viele Diatomeen aufgewirbelt wurden und sich relativ langsam auf dem Substrat absetzten. Beobachtet man die Wasseroberfläche unmittelbar nach dem Aufwirbeln der Diatomeen, so findet man regelmäßig Pinnularia, die an der Wasseroberfläche treiben. Bei einer dicht besiedelten Petrischale mit einem Durchmesser von 55 mm trifft man an der Wasseroberfläche einige wenige bis einige zig Diatomeen an. Oft treiben Diatomeen in Gruppen auf dem Wasser.

Das Video (Zeitraffer-Faktor 150) oben links zeigt zunächst Pinnularia an der Wasseroberfläche und anschließend Diatomeen, die sich am Boden der Petrischale bewegen. Durch Zufall befinden sich auf der Wasseroberfläche alle Diatomeen in Valvenlage (eine Valve liegt oben). Ein Video, bei dem auch die Gürtelbandlage (Gürtelband liegt oben) auf der Wasseroberfläche vorkommt, ist rechts oben zu finden. Einige Beobachtungen sollen nachfolgend beschrieben werden.

Das Absinken der Diatomeen

Bereits in den ersten Minuten sinken viele der Diatomeen auf den Boden. Andere verbleiben über Stunden und nur wenige über Tage an der Oberfläche. Die hier gezeigten Videos entstanden unmittelbar nach dem Aufwirbeln der Diatomeen. Daher kann man das Absinken der Diatomeen auf den Boden häufig beobachten.

Das Absinken beginnt in allen beobachteten Fällen damit, dass die Diatomee eine Lage senkrecht zur Wasseroberfläche einnimmt. Häufig bleibt sie in dieser Ausrichtung eine Weile an der Wasseroberfläche hängen. Oft sinkt die Diatomee in dieser Ausrichtung zu Boden. Nicht selten tritt aber auch der Fall auf, dass die Diatomee während des Absinkens um die Transapikalachse oder Pervalvarachse rotiert. Um welche Achse es sich handelt, ist auf den Aufnahmen nicht zu erkennen, da bei den automatischen Bilderserien auf die Diatomeen auf der Wasseroberfläche fokussiert wurde. Es ist auch nicht eindeutig zu erkennen, ob die Drehrichtung wechselt.

In den beiden Videos oben ist das Absinken mit und ohne Rotation aufgenommen. Zur besseren Erkennbarkeit ist nachfolgend links ein räumlicher und zeitlicher Ausschnitt aus dem Video links oben (90-facher Zeitraffer) wiedergegeben. Zweimal erkennt man darin Rotationen während des Sinkens der Diatomeen. Es sei darauf hingewiesen, dass in dem Video weitere Besonderheiten auftreten. Die Diatomee rechts oben, die später unter Drehbewegungen absinkt, befindet sich kurzzeitig in vertikaler Lage, gelangt aber „ohne fremde Hilfe“ wieder an die Oberfläche in horizontale Ausrichtung. Das ist ohne aktive Bewegung im ruhenden Wasserkörper nicht erklärbar, denn die potentielle Energie der Diatomee im schwimmenden Zustand mit horizontaler Ausrichtung ist größer. Über längere Zeit hängt eine andere Diatomee vertikal an der Wasseroberfläche. Später wird sie nach Zusammenstoß in die Horizontale befördert und treibt an der Wasseroberfläche. Offenbar ist sie nicht mehr vital.

Rechts daneben sind zwei Fälle sinkender Diatomeen gezeigt (30-facher Zeitraffer), bei denen keine Rotation auftritt. Getrennt sind die Sequenzen durch eine kurze Dunkelpause.

Bewegungsmuster

Die beiden eingangs gezeigten Videos geben bereits einen guten Eindruck von den typischen Bewegungsmustern. Wie auf Substrat besitzen Pinnularia in Valvenlage eine hohe Beweglichkeit und legen längere Strecken zurück, während in Gürtelbandlage Rangierbewegungen ausgeführt werden. Derart weite Strecken werden etwa von Nitzschia sigmoidea nicht an der Wasseroberfläche zurückgelegt. Es stellt sich die Frage, wie sie bei einer unter der Wasseroberfläche befindlichen Raphe bewerkstelligt werden. Zu meinem Bedauern kann ich keine befriedigende Erklärung geben.

Weiterhin zeigt das Video ganz oben rechts eine Pinnularia, die sich um ihre Apikalachse dreht und so von der Gürtelbandlage in die Valvenlage gelangt. Daraufhin kann sie einen weiten Bogen zurücklegen, bevor sie versinkt. Hier, wie auch in anderen Sequenzen, sind diese in etwa kreisförmigen Bahnen typisch. Verfälscht wird die Trajektorie durch eine mehr oder weniger ausgeprägte Driftbewegung. Wie im Fall der Bewegung auf Substrat vermute ich als Ursache für Drehung um die Apikalachse und die Krümmung der Bahn den EPS-Transport im Bereich der Helictoglossa.

Im Video links sind drei Bewegungsmuster zusammengestellt. Es handelt sich um Detailvergrößerungen aus einem größeren Bildformat. Die erste Pinnularia beschreibt eine typische grob kreisförmige Bahn, die durch zusätzliche Driftbewegung verfälscht wird, die zweite eine Rotation um die Pervalvarachse nahezu ohne Fortbewegung und die dritte schließlich eine schwänzelnde Bewegung, also einen Wechsel der Drehrichtung in schneller Folge. Nach jeder Videosequenz wird kurz ein Bild der Überlegung der Frames eingeblendet.

Wechselwirkung zwischen Diatomeen

Zusammenstöße von Diatomeen an der Wasseroberfläche sind häufig zu beobachten. Wie die bisher gezeigten Videos belegen, laufen sie meist unspektakulär ab und unterscheiden sich nur wenig von Zusammenstößen auf Substrat. Innerhalb von einigen Beobachtungsstunden konnte ich eine Ausnahme beobachten und aufnehmen.

Das Video links zeigt in 60-fachem Zeitraffer den „Tanz“ zweier Pinnularia. Es tritt unverkennbar eine Fernwirkung auf. Die Ursache ist nicht erkennbar. Da diese Wechselwirkung offenbar nur selten beobachtbar ist, scheint eine Wechselwirkung über nicht sichtbare anhaftende EPS-Flocken plausibel zu sein. Denkbar sind auch hydrophobe oder hydrophile Bereiche an den Diatomeen, in Analogie zu den hydrophoben Eigenschaften von Nitzschia sigmoidea. Auch Wasserbewegung könnte eine Rolle spielen.

In Ermangelung einer ausreichend starken systematischen attraktiven Wechselwirkung tritt keine Musterbildung wie bei Nitzschia sigmoidea auf.

Resümee

Zwar lassen sich manche Aspekte der Bewegung von Pinnularia auf einer Wasseroberfläche erklären, viele Aspekte scheinen aber noch erklärungsbedürftig zu sein. Es sei angemerkt, dass sich auf der Wasseroberfläche nur geringe Mengen an Bakterien befanden. Sie bildeten zu keinem Zeitpunkt einen zusammenhängenden Film.

Zumindest in Kulturen sind offenbar Diatomeen an der Wasseroberfläche keine Seltenheit. Auch schwimmende Diatomeen der Gattungen Cymbella und Rhopalodia konnte ich beobachten. Letztere bewegten sich wie Pinnularia in weiten Kreisbahnen. Allen, die Diatomeen in Petrischalen kultivieren, sei deshalb ein gelegentlicher Blick auf die Wasseroberfläche empfohlen.

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